1、淋巴组织包括啥
淋巴小结(lmphoid nole)又称淋巴滤泡(lymphoid follicle),呈圆形或椭圆形密集的淋巴组织,小结的形态明显,境界清晰,通常直径为0.2~1.0mm。淋巴小结内有大量的B淋巴细胞,尚有少量T淋巴细胞和巨噬细胞。淋巴小结的形态结构随生长发育程度和免疫功能状态而经常处于动态变化之中。通常淋巴小结有两种类型:初级淋巴小结(primary lymphoid nole),见于未受刺激的淋巴小结,体积较小,是由分布均匀并密集的小淋巴细胞所组成;次级淋巴小结(secondary lymphoid nole)的周围有扁平的网状细胞,境界清楚,在小结的中央部分染色较浅,常见细胞分裂象,此处产生林巴细胞,故称生发中心(germinal center)。当受到抗原刺激时,生发中心迅速增大,并有大量巨噬细胞聚集。在发育充分及免疫应答活跃的次级淋巴小结的中央有明显的生发中心,多呈圆形或椭圆形,直径约0.1~1.0mm,是有极性的结构。由内向外可区分出暗区和明区二部分。暗区(dark zone)是生发中心的内侧份,主要由幼稚的大淋巴细胞密集而成,胞质嗜碱性强,故染色较深,在大淋巴细胞之间也可见吞噬啐屑的巨噬细胞和装细胞;明区(light zone)是生发中心的外侧份,含有较多的网状细胞、巨噬细胞、滤泡树突细胞称中等大的淋巴细胞,这些淋巴细胞是由暗区的大淋巴细胞转化而来,细胞分有松散,放着色较淡;在生发中心的顶部及周围有一层密集的小淋巴细胞称为帽(cap)或小结帽,这些小淋巴细胞多为B记忆淋巴细胞和浆细胞的前身,分布在生发中心的顶部和周围,着色较深、形似新月。小结帽多位于淋巴流入的方向,或朝向抗原进入的方向,为最先接触抗原的部位。淋巴小结的形态和结构不是固定不变的,抗原刺激与否及抗原刺激程度均影响到淋巴小结出现的数量和形态结构,因此、淋巴小结是反映体液免疫应答的重要形态学标志。
淋巴小结主要是B淋巴细胞分布和转化的部位。暗区的大淋巴细胞不断分裂和分化成为明区的中淋巴细胞,明区的中林巴细胞进一步增植分化成为小结帽的小淋巴细胞。其中大部分为记忆淋巴细胞,可参加淋巴细胞的再循环,当再次遇到相应的抗原刺激,即再度分化为效应细胞;一部分为浆细胞的前身,它们由小结迁移到髓质,通过淋巴和血循环进入其他淋巴器官、淋巴组织或慢性炎症处附近的结缔组织,转化为浆细胞,分泌抗体。
淋巴小结的生发中心除有一般网状细胞外,还有许多滤泡树突细胞(folliculardendritic cell),它主要位于淋巴小结的生发中心,突起细长而且分支,胞质暗酸性,对5'-核苷酸酶呈阳性及反应,核多呈椭圆形。其功能是滤泡树突细胞膜的表面能保留抗原和吸附抗原抗体复合物,调节B淋巴细胞的免疫功能。根据存在形式,淋巴小结又可分为两种类型:单独存在的称为孤立淋巴小结(solitary lymphoid nole);有的由10~40个左右淋巴小结成群存在,则称为集合淋巴小结(aggregatedlymphoid noles)。淋巴小结除分布在淋巴器官外,还分布于消化管、呼吸道及泌尿、生殖管道的粘膜中,构成免疫的第一道防线。随着机体的生理或病理状态的不同,淋巴组织的形态经常处于动态变化之中。
淋巴组织重要的生理特性,主要体现在充满于淋巴组织中的淋巴细胞,虽形态相似,但在超微结构上有所不同、免疫功能也不是单一的群体
2、淋巴结的结构介绍
淋巴结皮质:位于被膜下方,由浅层皮质、副皮质区及皮质淋巴窦构成
浅层皮质( cortex):为皮质的B细胞区,由薄层的弥散淋巴组织及淋巴小结组成。淋巴小结即在此薄层淋巴组织中发育而成,增大后嵌入深部的副皮质区。当淋巴小结密集时,仅在淋巴小结之间近被膜下淋巴窦处仍有薄层的弥散淋巴组织,也为B细胞区。发育良好的次级淋巴小结的正中切面,可见相当大的生发中心,它可分为暗区和明区两部分(图9-11)。生发中心的顶部及周围有一层密集的小淋巴细胞,以顶部最厚,称为小结帽(cap)(图9-11)。淋巴小结内95%的细胞为B细胞,其余为巨噬细胞、滤泡树突细胞和Th细胞等。生发中心的暗区较小位于生发中心的基部,主要由许多转化的大B细胞组成,细胞的胞质较丰富,嗜碱性强而着色较深。它们经过数次分裂和膜抗体结构突变过程,形成许多中等大小的B细胞。这些B细胞受滤泡树突细胞表面聚集的抗原的选择作用,只有其膜抗体与表面抗原有高度亲和性的细胞能保留继续分裂和分化,其余的则均被淘汰,由明区内的易染体巨噬细胞(tingible-body macrophage)吞噬清除(图9-12)。继续分裂分化的B细胞在明区近帽处形成两类小淋巴细胞:①浆细胞前身,它们随即迁移到髓质,或在其它淋巴器官、淋巴组织或慢性炎症灶处,转变为浆细胞;②B记忆细胞,它们也可迁出淋巴结,并参与淋巴细胞再循环。帽部主要为处女型B细胞,其功能意义未明。
副皮质区(paracortex zone):位于皮质的深层,为较大片的弥散淋巴组织,又称深层皮质单位(deep cortex unite),主要由T细胞聚集而成(图9-13)。每个单位与一条输入淋巴管相对应,位于约10数个淋巴小结的深部。整个单位呈半球形,其球面朝向髓质,较平的一面朝向多个淋巴小结。深层皮质单位可分为中央区和周围区。中央区含大量T细胞和一些交错突细胞等,细胞较密集,为胸腺信赖区,新生动物切除胸腺后,此区即呈空竭状。细胞免疫应答时,此区细胞的分裂相增多,并迅速扩大。周围区为包围中央区的一层较稀疏的弥散淋巴组织,含T细胞及B细胞,还有许多高内皮的毛细血管后微静脉,它是血液内淋巴细胞进入淋巴组织的重要通道(图9-14)。血液流经此段时,约有10%的淋巴细胞穿越内皮细胞进入深层皮质单位周围区,再迁移到其它部位。在周围区与髓质邻接处,含有一些小盲淋巴窦(small blind sinus),它们是髓窦的起始部,也是副皮质区淋巴窦的重要通道。
3、淋巴有什么作用?
问题分析:
淋巴(拉丁文:lympha)也叫淋巴液,是人和动物体内的无色透明液体,内含淋巴细胞,由组织液渗入淋巴管后形成。淋巴管是结构跟静脉相似的管子,分布在全身各部。淋巴在淋巴管内循环,最后流入静脉,是组织液流入血液的媒介。淋巴存在于人体的各个部位,对于人体的免疫系统有着至关重要的作用。
意见建议:功能
淋巴结主要具有滤过淋巴液和参与免疫反应的功能。①滤过淋巴液。淋巴结位于淋巴回流的通路上。当
病原体
、异物等有害成分侵入机体内部浅层结缔组织时,这些有害成分很容易随组织液进入遍布全身的
毛细淋巴管
,随淋巴回流到达淋巴结。在淋巴窦中由于容积极大增加,淋巴的流速变得极为缓慢,使得淋巴中的有害成分在迂回曲折流动时,有充分与窦内的巨噬
细胞
接触的机会,绝大多数被清除或局限在淋巴结中,有效地防止了有害成分进入
血液循环
侵害机体的其他部位。②参与免疫反应。在机体体液免疫和
细胞免疫
等特异免疫反应中,淋巴结起着重要作用。淋巴回流使淋巴结能很快地接受侵入机体的抗原刺激,经过一系列复杂的细胞和体液因子的作用,发动了对此
抗原特异性
的免疫反应。淋巴结不仅能通过免疫反应消除进入淋巴结内的抗原成分,而且通过输出
效应淋巴细胞
或免疫活性成分,发动身体其他部位,特别是有害成分侵入区域的免疫反应,及时解除对机体的伤害。免疫反应后,淋巴结产生的抗原特异性
记忆细胞
又通过淋巴细胞的再循环随时对这些有害成分再次入侵进行监视。
4、淋巴器官是由什么组成
淋巴系由骨髓和胸腺、脾、淋巴结等淋巴器官组成。
淋巴器官:淋巴细胞在其内发生、分化、发育、定居并对抗原产生特异性应答的结构性淋巴组织,包括中枢淋巴器官和周围淋巴器官。根据发生和功能的不同,可分为中枢淋巴器官和周围淋巴器官两类。主要由淋巴组织构成,包括淋巴结、脾和胸腺。
淋巴器官(lymphoid organ),是以淋巴组织为主构成的器官,外包结缔组织被膜,实质为不同配布形式的淋巴组织。根据淋巴器官的发生和功能不同,可分为两类:① 中枢淋巴器官(centrallymphoid organ),也称初级淋巴器官,如胸腺、骨髓,它们是淋巴细胞早期分化的场所。淋巴干细胞在中枢淋巴器官内分裂分化,分别成为具有特异性抗原受体的细胞。胸腺培育T细胞,骨髓培育B细胞。中枢淋巴器官发生较早,出生前已基本发育完善。淋巴干细胞在此分裂分化与抗原刺激无关,而是受激素及所在微环境的影响,形成具有不同功能和不同特异性的处女型淋巴细胞,并输送到周围淋巴器官和淋巴组织中,所以是培育T或B细胞的场所。②周围淋巴器官(peripheral lymphoid organ),又称次级淋巴器官,如淋巴结、脾及扁桃体等。由于它们依赖中枢淋巴器官供给淋巴细胞,故发生较迟,其淋巴细胞的进一步分裂、分化,需受抗原的刺激,从而产生大量效应淋巴细胞和抗体,所以是接受抗原刺激并产生免疫应答的重要场所。无抗原刺激时体积较小,抗原刺激后体积增大,结构发生变化,抗原 被清除后又渐恢复原状。
一、胸腺
(一)胸腺的位置和形态
胸腺(thymus)位于胸骨后,胸腔前纵隔上方,分左、右两叶,是长扁条状呈淡黄色脂肪样结构(图4—4)。其上端有时可突 入颈根,达甲状腺的下缘。胸腺的形状和大小有明显的年龄变化。新生儿,胸腺重约 10—15 g,是一生中相对重量最大的时期。随年龄增长,胸腺继续发育,至青春期达30~40 g,是绝对重量的高峰期。此后,胸腺逐渐退化萎缩,被脂肪组织替代,至老年仅重15 g。
(二)胸腺的组织结构
胸腺表面有薄层结缔组织被膜,被膜深入实质形成小叶间隔,将胸腺分成许多小叶。每一小叶周围为皮质,其淋巴细胞密集,着色深;小叶中央为髓质,含较多上皮细胞,着色浅。由于小叶间隔不完整,使各小叶的髓质彼此相连(图4—5)。
1.胸腺皮质(thymuic cortex) 以上皮网状细胞为支架,间隙内含大量胸腺细胞和巨噬细胞等。皮质因含大量密集的胸腺细胞,故着色深(图4—6)。
上皮网状细胞:皮质的上皮网状细胞有两种:扁平上皮网状细胞和星形上皮网状细胞。扁平上皮网状细胞常呈扁平状,细胞间借桥粒连接。细胞一侧与被膜结缔组织相贴,形成一层完整的上皮,附于基膜上,细胞另一侧伸出突起,与其他星形上皮网状细胞突起相连接,此类细胞分泌胸腺素和胸腺生成素。有的扁平上皮网状细胞可认为是抚育细胞。抚育细胞(nurse cell)为大的圆形或椭圆形细胞,胞质丰富,内含数个至数十个胸腺细胞,有的还在进行分裂。这些胸腺细胞是Th细胞的前身。星形上皮网状细胞呈星状,核椭圆形,细胞突起细长而分支,相互以桥粒连接成网。网眼内充满胸腺细胞及一些巨噬细胞和交错突细胞。星形上皮网状细胞不分泌激素,其质膜紧贴胸腺细胞,有诱导胸腺细胞发育分化的作用。
胸腺细胞(thymocyte):是由进 入胸腺的淋巴干细胞分裂、分化来的。皮质内的胸腺细胞分布很密,约占皮质细胞总数的85%左右。胸腺细胞一般可分为早期胸腺细胞,普通胸腺细胞和成熟胸腺细胞三个时期,它们的表面标志发生变化,但形态结构难以区分。淋巴干细胞迁 入胸腺后,发育为体积较大的早期胸腺细胞,多位于被膜下区,是快速分裂、分化的细胞。细胞经数次分裂后移向皮质深层转变为普通胸腺细胞。普通胸腺细胞体积较小,其特点是开始出现T细胞抗原受体,但它们对抗原尚无应答能力。普通胸腺细胞正处于被选择期,大量的能与机体自身抗原相结合的胸腺细胞(约占95%)将被灭活而死亡,少数选定的细胞,它们逐渐从皮质迁 入髓质,进一步分化为成熟的胸腺细胞。
2.胸腺髓质(thymus mella) 髓质内含大量上皮网状细胞和一些成熟胸腺细胞、交错突细胞和巨噬细胞等。此外,髓质内还散布有大小不等、椭圆形或不规则的胸腺小体(thymiccorpuscle),直径30~150μm。它是由数层扁平的上皮网状细胞呈同心圆环抱而成。外层细胞较幼稚,胞核清晰;内层胞核渐不明显,近中心的细胞常退化解体(图4—6)。胸腺小体内还常见巨噬细胞和嗜酸性粒细胞。胸腺小体的功能尚不清楚,但无胸腺小体的胸腺不能培育出功能完善的T细胞。 髓质上皮网状细胞呈球形或多边形,胞体较大,细胞间隙内有少量胸腺细胞。髓质上皮网状细胞是分泌胸腺激素的主要细胞。髓质内的胸腺细胞数量虽少,但均已成熟并具有免疫应答能力,它们迁出胸腺后即成为处女型T细胞。交错突细胞是构成髓质微环境的重要成分,与Th细胞的培育有关。它除分布于胸腺髓质外,还分布于其他淋巴器官或淋巴组织的胸腺依赖区,以其突起相互交错而命名。
胸腺内的巨噬细胞也参与胸腺内微环境的形成,其分泌物能促进胸腺细胞的分裂、分化。
3.胸腺的血供应及血 -胸腺屏障 若干小动脉由被膜和小叶间隔进人胸腺后,分支形成毛细血管分布于皮质和髓质,在皮质、髓质交界处汇成毛细血管后微静脉,此处的内皮为高内皮细胞,是淋巴细胞进出胸腺的重要通道。毛细血管后微静脉在髓质汇集成小静脉,经小叶间隔及被膜出胸腺。
近年来发现,血流内的大分子物质不易进人胸腺皮质,这表明皮质的毛细血管及其周围成分具有阻挡抗原进人的屏障作用, 称血 -胸腺屏障(blood-thymus barrier)。它由下列成分组成:①连续性的毛细血管内皮,内皮细胞间有紧密连接;②完整的内皮基膜;③血管周隙及其中所含的巨噬细胞等;④上皮基膜;⑤一层连续的上皮网状细胞(图4—7)。胸腺髓质无血-胸腺屏障。
(三)胸腺的功能
1 分泌多种胸腺激素,如胸腺素(thymosin)、胸腺生成素(thymopoietin)和胸腺体液因子(thymic humoral factor)等,它们均有促进胸腺细胞分化的作用。
2 胸腺是培育形成各类T细胞并向周围淋巴器官和淋巴组织输送T细胞的器官。切除新生小鼠的胸腺,该动物即缺乏T细胞,细胞免疫功能低下,不能排斥异体移植物。若在出生数周后切除胸腺,由于已有大量T细胞散播到周围淋巴器官及淋巴组织内,已能行使一定的免疫功能,故影响不显著。由此可见,胸腺是周围淋巴器官正常发育和机体免疫功能所必需的器官。但是,当T细胞已充分增殖发育,并已迁移到周围淋巴器官之后,胸腺也就逐渐趋于退化。
鸟类的腔上囊是培育各种特异性B细胞的中枢淋巴器官。现一致认为,哺乳动物的胚胎肝和骨髓是B细胞发生的场所,但出生后仅骨髓能终生不断地培育B细胞。
红骨髓既是造血器官.又是哺乳动物和人培育 B细胞的中枢淋巴器官。淋巴干细胞在骨髓的微环境中先形成大的前B细胞,经4—8次分裂,成为中等大小的前B细胞,胞质已开始合成膜抗体分子。细胞经分裂变小.成为幼B细胞 ,细胞膜上出现膜抗体(SIg)。继而再进一步分化为处女型B细胞,它们经血循环迁至周围淋巴器官和淋巴组织。骨髓产生B细胞的数量比胸腺产生的T细胞少,但较为恒定,也不因年龄的增长而减少。
二、淋巴结
(一)淋巴结的位置和形态
淋巴结(lymphoid node)是哺乳动物特有的周围淋巴器官。人约有400多个淋巴结,呈豆状,大小不一,直径约 1—25mm,质软,灰红色,多成群分布于肠系膜、肺门、腹股沟和腋窝等处淋巴回流的通路上(参见图3—25),是滤过淋巴和产生免疫应答的重要器官。
淋巴结一侧隆凸,有几条输入淋巴管(afferent lymphatic vessel)通入结内,另一侧凹陷,称淋巴结门(hilus of lymph node)。有 l—2条输出淋巴管(efferent lymphatic vessel)、血管和神经由门部出人。由于淋巴结是沿淋巴管向心行程分布的,故这一淋巴结的输出淋巴管可成为另一淋巴结的输人淋巴管。
(二)淋巴结的组织结构
淋巴结的大小和结构在不同的免疫状态下有很大差别。其表面有薄层致密结缔组织组成的被膜(图4—8),数条输人淋巴管穿越被膜通 入被膜下淋巴窦。门部有较多的结缔组织。被膜和门部的结缔组织伸 入实质,形成许多粗细不等的小梁(trabecula),它们互相连接成淋巴结内的粗网架。小梁之间又有网状组织构成的微细支架。淋巴结的实质可分为周围的皮质和中央的髓质,二者之间无明显界限。
1.皮质 位于被膜下方,由浅皮质、深皮质及皮质淋巴窦构成。
1)浅皮质(peripheral cortex)为紧靠被膜下淋巴窦的淋巴组织,由薄层的弥散淋巴组织和淋巴小结组成,为皮质的B细胞区。淋巴小结是在薄层淋巴组织中发育而成,增大后嵌入深皮质。当淋巴小结密集时,仅在小结之间的浅部有数个细胞厚的薄层淋巴组织,其深部则为深皮质的一部分。
淋巴小结:其结构成分随功能而变化。新生动物未接触抗原刺激时,无明显淋巴小结;在抗原刺激下淋巴小结形成并增大,抗原消失后,又可减少或消失。充分发育的次级功能活跃的淋巴小结,生发中心较大,可区分暗区、明区和小结帽(图4—9,4—10)。由暗区到小结帽反映了B细胞分裂、分化的过程。暗区较小位于生发中心的基部,由新转化的大B细胞组成。
这些细胞胞质嗜碱性强,故着色深,它们分裂、分化为明区中等大小的B细胞。明区位于生发中心的浅部,主要由中等大的B细胞组成,还含有巨噬细胞及小结树突细胞等,故着色浅。在被膜下淋巴窦的一侧的生发中心的周围,有一层密集的小淋巴细胞排列成新月形的小结帽。小结帽部小淋巴细胞是由明区的B细胞分裂、分化来的。B细胞在明区近小结帽处形成两类小淋巴细胞:①浆细胞前身,它们可从淋巴小结迁移到髓质,经淋巴及血循环迁移至其他淋巴器官、淋巴组织或在慢性炎症病灶处,转变为浆细胞,分泌抗体,实行体液免疫;②B记忆细胞,它们参与淋巴细胞再循环。小结帽部主要为处女型B细胞,其功能意义不明。
2)深皮质(deep cortex) 又称副皮质区(paracortical zone)。为位于皮质深层的一片弥散的淋巴组织,与淋巴小结及髓质之间都无明显的界限。近年研究证明,深皮质是由若干深皮质单位组成。每个深皮质单位(deep cortexunit)是位于一群淋巴小结深部的半球形结构,它较平整的一面朝向浅皮质,而且,其中心对着一条输 入淋巴管,另一面较凸朝向髓质(图4一11)。每个深皮质单位可分为中央区和周围区。中央区含密集的T细胞和一些交错突细胞等。新生动物切去胸腺后,此区不发育,故为胸腺依赖 区(thymus dependent region)。在细胞免疫功能活跃时,此区变大,T细胞增多。周围区是位于中央区与髓质之间的一薄层弥散淋巴组织,细胞较稀疏,含T细胞和B细胞。周围区内含有高内皮的毛细血管后微静脉,它是血内淋巴细胞进 入淋巴组织的重要通道。淋巴细胞可通过内皮细胞之间的间隙或内皮细胞穿过血管壁(图4—12)。周围区与髓质邻接处含有一些短小的,一端为盲端的淋巴窦,它们是髓窦的起始部,也是深皮质区淋巴细胞进 入淋巴窦的主要部位。
3)皮质淋巴窦(lymphoid sinus) 淋巴窦是淋巴结内淋巴流动的通道。皮质淋巴窦,包括被膜下淋巴窦和小梁周围淋巴窦。被膜下淋巴窦位于被膜下方,是包围整个淋巴结实质的扁囊,数条输 入淋巴管穿越被膜通入其内。被膜下淋巴窦需通过深皮质单位之间的窄通道与髓窦相通。小梁周窦位于小梁周围淋巴窦,多为较短的盲管。淋巴窦壁衬有一层连续内皮细胞,内皮外面有薄层基板和少量网状纤维及一层扁平网状细胞。窦腔内有一些呈星状的内皮细胞支撑,并附有许多巨噬细胞(图4—13)。因此,淋巴在窦内流动缓慢,有利于巨噬细胞清除异物和摄取抗原。巨噬细胞可进 入淋巴组织,将抗原传递给淋巴细胞,以引起免疫应答。
2.髓质 位淋巴结中央和门附近,由髓索和髓窦组成(参见图4—8,4—9)。
1)髓索(mellary cord) 由弥散淋巴组织构成的不规则形索,彼此相连成网,主要含有B细胞和一些T细胞、浆细胞及巨噬细胞等。索内细胞的数量与比例可因免疫状态而异。健康人的髓索内浆细胞较少,慢性炎症时,浆细胞大量增多。所以,髓索是淋巴结产生抗体的部位。
2)髓质淋巴窦(mellary sinus) 简称髓窦。位于髓索之间,相互连接成网,其结构与皮质淋巴窦的相似,但腔大,有较多的巨噬细胞,因此有较强的滤过作用。
3.淋巴结内的淋巴通路 淋巴由输人淋巴管导人被膜下淋巴窦,部分淋巴渗入皮质淋巴组织,部分淋巴经深皮质单位之间的窄通道流人髓窦(参见图4—11)。部分从淋巴组织渗出的淋巴可经小盲淋巴窦流人髓窦,再由输出淋巴管流出。淋巴管内有瓣膜,可防止淋巴的逆流。
(三)淋巴细胞再循环
由胸腺和骨髓发育的淋巴细胞,经血流迁居在淋巴组织和周围淋巴器官的特定部位后,并非固定不动,它们可经淋巴管进入血循环,然后,又可通过毛细血管后微静脉再回到淋巴组织或淋巴器官内,这样,淋巴细胞从一个淋巴组织或淋巴器官迁移到另一个淋巴组织或淋巴器官,在全身周而复始地不断周流,这种现象称为淋巴细胞再循环(图4—14)。通过再循环,不仅有利于淋巴细胞发现和识别抗原,而且能沟通信息,使分散于全身的淋巴细胞成为一个功能整体,从而提高免疫效能。除效应性T细胞、幼浆细胞 、K细胞和NK细胞等,经血流进 入病灶,不参加再循环外,其他类型的均不断地进行着再循环,其中以记忆性T、B细胞再循环最为频繁。参加再循环的淋巴细胞大量位于淋巴组织和淋巴器官内,这些细胞总称为淋巴细胞再循环库,它们的总量约为血内淋巴细胞总数的数十倍。淋巴细胞通过淋巴结的再循环,一次约需18~20小时,通过脾的再循环约2~8小时。一般T细胞的再循环较B细胞为快。
T:T细胞;B:B细胞
(四)淋巴结的功能
1.滤过淋巴 病原体等抗原侵入皮下或结缔组织后,很易进入毛细淋巴管,然后随淋巴回流进入淋巴结内。在流经淋巴窦时淋巴运行缓慢,窦内的巨噬细胞可及时清除病原体等抗原物质。因此,经淋巴结过滤后的淋巴,其中的细菌几乎全部被消灭,其清除率可达99%,但对病毒和癌细胞的清除率较差,故清除率与病原体的性质以及机体的免疫状态有关。可见,淋巴结是B 淋巴回流中的重要滤器。
2.进行免疫应答 淋巴结是执行免疫功能的主要场所。抗原进入淋巴结后,被巨噬细胞和交错突细胞捕获及处理后,可转递给浅皮质与深皮质交界处的淋巴细胞。淋巴细胞识别抗原后,转化为母细胞并大量增生。产生体液免疫应答时,淋巴小结增多增大,髓索内浆细胞增多,不仅淋巴结内抗体增多,且过滤后的淋巴中也含较多的抗体。产生细胞免疫应答时,深皮质明显扩大,效应T细胞大量增多。细胞免疫应答和体液免疫应答常同时发生,以哪一种应答为主视抗原性质而定。
三、脾
脾(lien)是最大的周围淋巴器官,但它不是位于淋巴回流的通路上,而是位于血液循环的通路上,有滤血和产生免疫应答等重要功能。
(一)脾的位置和形态
脾略呈椭圆形,位于左季 肋区(左腹上区),恰与第9—11肋相对,其长轴与第10肋一致(图4-15)。正常时,在 肋弓下不能触及。当脾肿大时则易摸到。活体时,脾为暗红色,质软而脆,故受暴力撞击时易导致脾破裂。成人脾重约100一200 g。脾可分为膈、脏两面,前、后两端和上、下两缘。 膈面光滑隆凸,与膈相贴;脏面凹陷,近中央处称脾门,有神经、血管出入。脏面前上方与胃底相贴,后下方与左肾及左肾上腺邻接。上缘技锐。有2-3个切迹,下缘较钝厚。后端钝圆向背内侧,前端较阔向腹外侧。
脾是腹膜内位器官,除脾门和与胰接触处外,均被以腹膜。脾借腹膜皱襞所形成的一些韧带支持固定。
(二)脾的组织结构
与脾的功能相适应,在其组织结构上既有与淋巴结相似之处,也有不同的地方。脾与淋巴结相似之处,都是由大量淋巴组织构成,但脾无皮质、髓质之分,而是分为白髓、边缘区及红髓三部分。脾无输 入淋巴管,脾内也没有淋巴窦而有大量血窦(即脾窦)。
1.被膜与小梁 脾的被膜较厚,被膜表面大部分还覆有浆膜。被膜和脾门的结缔组织伸入实质形成许多分支的小梁。小梁互相连接成网,构成了脾的粗支架,小梁间的网状组织构成了脾淋巴组织的微细支架。
被膜和小梁内含有许多散在的平滑肌细胞,它们的舒缩可调节脾的含血量。进出脾门的动、静脉随小梁分支成为小梁动脉或小梁静脉。
2.白髓(white pulp) 主要由淋巴细胞密集的淋巴组织沿动脉分布而成,在新鲜脾的切面上为散在的灰白色小点,故称白髓,它包括下列两种结构:
1)动脉周围淋巴鞘(periarterial lymphatic sheath)是围绕在中央动脉周围,呈长筒状分布的弥散淋巴组织(图4一16,4一17),随中央动脉的分支而逐渐变薄。主要由大量T细胞构成,还有一些巨噬细胞和交错突细胞,它是脾内的胸腺依赖区,相当于淋巴结的副皮质区。当发生细胞免疫应答时,此区明显增厚。
2)脾小结(splenic nole) 即脾内的淋巴小结。它是分布在动脉周围淋巴鞘一侧的淋巴组织团,主要由B细胞构成,健康人脾内淋巴小结很少。当抗原进人脾内引起体液免疫应答时,淋巴小结增多增大,也可有生发中心,且可区分出暗区、明区和小结帽,小结帽朝向红髓,此时中央动脉常偏向一侧(图4—16,4一17)。
3.红髓(red pulp) 分布于被膜、小梁和白髓之间,约占脾实质的2/3,因含大量红细胞,在新鲜脾切面上呈红色,故名。红髓由脾索和 脾窦组成。
1)脾索(splenic cord) 是由富含血细胞的索状淋巴组织构成的。脾索相互连接成网,与 脾窦相间排列。脾索内含有髓动脉、鞘毛细血管和动脉毛细血管。由于大多数毛细血管末端开放于脾索(图4—17,4—18),故脾索内含有各种血细胞。脾索内的血细胞大多可穿过血窦壁的内皮细胞间隙重新进 入血流,但是,衰老的红细胞、血小板及异物等,则被脾索内的大量巨噬细胞所吞噬。所以,脾索是滤血的主要场所。脾索内的淋巴细胞主要是B细胞,还有许多浆细胞,是脾内产生抗体的部位。
2)脾窦(splenic sinusoid) 为相互连通的不规则的静脉窦,直径约12~40μm。窦壁的一层长杆状的内皮细胞呈纵向平行排列,细胞间有宽约0.2~0 5μm的间隙,内皮外有不完整的基膜和一些稀疏的环行围绕的网状纤维。因此,窦壁呈栅栏状多孔隙的结构,有利于血细胞的穿越(图4-17)。当脾收缩时,血窦壁的孔隙变窄或消失,脾扩张时孔隙变大。在脾窦的横切面上,可见窦壁内皮位于脾索的周边,呈点状排列,内皮细胞含核部分较大,凸向窦腔。窦壁附近有较多的巨噬细胞,其突起可通过内皮细胞间隙伸 入腔内。
4.边缘区(marginal zone) 是红、白髓的交界处,宽约 100μm,其中淋巴细胞较白髓稀疏,较红髓密集,T、B细胞均有,但以B细胞为主,并 含较多的巨噬细胞及一些血细胞。从胸腺或骨髓迁入脾的处女型淋巴细胞,常先聚集于此区继续成熟,由中央动脉分支来的毛细血管在此区内膨大形成边缘窦(marginal sinus)(图 4-17),窦的附近有较多的巨噬细胞,能对抗原进行处理。因此,边缘区是脾内首先捕获、识别抗原和引起免疫应答的重要部位,也是血液中淋巴细胞进 入脾内淋巴组织的重要通道,淋巴细胞经此区转移至白髓和红髓。
(三)脾的血循环
脾动脉由脾门入脾,随小梁分支为小梁动脉(trabecular artery)(图4-17)。小梁动脉分支离开小梁进 入动脉周围淋巴鞘内,称为中央动脉(central arteriole)。中央动脉沿途发出许多小分支供应白髓,并伸入边缘区形成末端膨大的边 缘窦。中央动脉的主干在穿出白髓进入脾索时形成一些直行的小分支,形似笔毛故称笔毛动脉(penicillar arteriole)。笔毛动脉在脾索内可分为三段:①髓动脉(pulp arteriole),内皮外有1~2层平滑肌;②鞘毛细血管(sheathed capillary),内皮外有巨噬细胞鞘围绕;③动脉毛细血管,除少数毛细血管直接连于 脾窦,大部分毛细血管的末端扩大并开放于脾索,开放处附近有较多的巨噬细胞,所以,血液经脾索缓慢过滤后入脾窦。脾窦汇集成髓静脉(pulp venule),后者入小梁后即为小梁静脉(trabecullar vein),最后汇集成脾静脉出脾门。
脾的淋巴管甚少,其毛细淋巴管起于中央动脉的周围,在被膜较粗的小梁内可见淋巴管,它们汇集后出脾门。
(四)脾的功能
1.滤血 脾是位于血液循环通路上的重要滤器。边缘区和脾索是滤血的主要场所。它们含有大量巨噬细胞,可清除血中的异物、抗原及衰老的血细胞。当脾肿大或功能亢进时,红细胞破坏过多,可导致贫血。脾切除后,血内衰老及异形地红细胞增多。
2.免疫 侵入血内的抗原物质,可在脾内引起免疫应答。细胞免疫应答时,动脉周围淋巴鞘变厚,产生大量效应T细胞;体液免疫应答时,淋巴小结大量增生,以及脾索内浆细胞显著增加,能产生大量抗体。
3.造血 胚胎早期,脾能产生各种血细胞,出生后主要产生淋巴细胞。当免疫应答时可大量增殖淋巴细胞。在某些病理状态下(如严重造血障碍等),脾可恢复造血功能,产生各种血细胞。
4.其他 人脾可贮血约40ml,当机体需要时,可将所贮的血驱 入血流,此外,衰老的红细胞在脾内被吞噬破坏时,其中所含铁的物质可贮存于脾内,以供机体造血时的需要。
四、扁桃体
咽部粘膜内含丰富的淋巴组织,除分散的淋巴组织外,有些部位的淋巴组织聚集形成轮廓清楚、大小不等的隆起,称扁桃体(tonsils)。它们是机体经常接触抗原引起免疫应答的周围淋巴器官,它们在咽部大致分布成环,组成人体的一道防御屏障。在儿童时期最发达,近青春期开始萎缩。按它们所在的位置,分别介绍如下。
腭扁桃体(palatine tonsil): 是最大的一对扁桃体,呈卵圆形,左、右各一,位于腭舌弓与腭咽弓之间凹窝内(参见图5-4),即通常所谓的扁桃体。 腭扁桃体的表面被覆未角化的复层扁平上皮,与口腔上皮相延续。上皮向固有层内深陷,形成10~30个有分支的扁桃体隐窝。隐窝深部的上皮内含有许多T、B细胞,浆细胞和少量巨噬细胞等,称为上皮浸润部,其机能不详。上皮下及扁桃体隐窝周围的固有层内有许多淋巴小结(图4—19)。淋巴小结主要为B细胞,其发育程度与抗原刺激密切相关。小结间为弥散淋巴组织,其中80~90%为T细胞,也有散在的浆细胞 、B细胞和毛细血管后微静脉,后者是淋巴细胞由血进出扁桃体的主要通道。固有层内有一些小的淋巴管,淋巴细胞也可经淋巴管迁移至附近的淋巴结,以扩大免疫应答。
舌扁桃体(lingual tonsil): 结构与腭扁桃体的相似,但隐窝较浅,淋巴组织较少。
咽扁桃体(pharyngeal tonsil): 表面被覆假复层纤毛柱状上皮,无隐窝,粘膜形成一些纵行皱襞,固有层内有淋巴小结和弥散淋巴组织。淋巴组织的深侧有薄层结缔组织被膜,将它与周围组织分隔。
咽鼓管扁桃体(tubal tonsil): 其结构类似于咽扁桃体。
扁桃体的功能是产生淋巴细胞和抵御细菌、病毒及其他异性蛋白的侵入。这些入侵的抗原刺激B细胞分化为浆细胞,后者产生抗体就地处理抗原。扁桃体的功能不仅在于局部的免疫作用,而且,还可能在于它与全身其他淋巴器官的联系。扁桃体易与各种抗原接触,从而使机体对各种抗原的 入侵作好必要的准备。若入侵细菌的毒性强或机体的免疫功能弱时,可使扁桃体发生炎症。
5、淋巴结要紧吗?
要紧!
淋巴结lymph nodes是淋巴管向心行程中不断经过的淋巴器官,为大小不等的灰红色的扁圆形或椭圆形小体,直径约2~25mm,质软色灰红。其隆凸侧有数条输入淋巴管进入,而其凹陷侧称淋巴结门,有1~2条输出淋巴管及血管和神经出入。
淋巴回流过程中,曾数次经过淋巴结。因此一个淋巴结的输入管,又是另一个淋巴结的输入管。
全身淋巴结约800多个。
淋巴结常成群聚集,也有浅、深群之分。多沿血管分布,位于身体屈侧活动较多的部位。在四肢,淋巴结多位于关节的屈侧;在体腔内多沿血管干排列或多位于器官门的附近。胸、腹、盆腔的淋巴结多位于内脏门和大血管的周围。
人体某器官或某部位的淋巴引流至一定的淋巴结,该淋巴结称为该器官或该部位的局部淋巴结。
淋巴结的主要功能是滤过淋巴液,产生淋巴细胞和浆细胞,参与机体的免疫反应。
当局部感染时,细菌、病毒或癌细胞等可沿淋巴管侵入,引起局部淋巴结肿大。
如该淋巴结不能阻止和消灭它们,则病变可沿淋巴管的流注方向扩散和转移。
掌握淋巴结群的位置及收纳范围和流注方向,对诊断和治疗某些疾病有重要意义。
参考资料:
淋巴结
淋巴结是哺乳类特有的淋巴器官。人体的淋巴结共约450个,呈豆形,位于淋巴回流的通路上,常成群分布于肺门、腹股沟及腋下等处,是滤过淋巴和产生免疫应答的重要器官。
1.淋巴结的结构 淋巴结表面有薄层被膜,数条输入淋巴管(afferent lymphatic vessel)穿过被膜通入被膜下淋巴窦。被膜结缔组织伸入实质形成小梁(trabecula)。淋巴结的一侧凹陷称为门部(hilus)此处有较疏松的结缔组织伸入淋巴结内,血管、神经和输出淋巴管(efferent lymphatic vessel)由此进出淋巴结(图9-10)。从门部分支形成的小梁与从被膜伸入的小梁相互连接,构成淋巴结的粗支架,在此粗的网状支架之间充填着网状组织,构成淋巴结的微细支架。淋巴结分为皮质和髓质两部分(图9―10)。
图9-10 淋巴结
(1)皮质:位于被膜下方,由浅层皮质、副皮质区及皮质淋巴窦构成(图9-11)。
图9-11 淋巴结皮质
浅层皮质(superfacial cortex):为皮质的B细胞区,由薄层的弥散淋巴组织及淋巴小结组成。淋巴小结即在此薄层淋巴组织中发育而成,增大后嵌入深部的副皮质区。当淋巴小结密集时,仅在淋巴小结之间近被膜下淋巴窦处仍有薄层的弥散淋巴组织,也为B细胞区。发育良好的次级淋巴小结的正中切面,可见相当大的生发中心,它可分为暗区和明区两部分(图9-11)。生发中心的顶部及周围有一层密集的小淋巴细胞,以顶部最厚,称为小结帽(cap)(图9-11)。淋巴小结内95%的细胞为B细胞,其余为巨噬细胞、滤泡树突细胞和Th细胞等。生发中心的暗区较小位于生发中心的基部,主要由许多转化的大B细胞组成,细胞的胞质较丰富,嗜碱性强而着色较深。它们经过数次分裂和膜抗体结构突变过程,形成许多中等大小的B细胞。这些B细胞受滤泡树突细胞表面聚集的抗原的选择作用,只有其膜抗体与表面抗原有高度亲和性的细胞能保留继续分裂和分化,其余的则均被淘汰,由明区内的易染体巨噬细胞(tingible-body macrophage)吞噬清除(图9-12)。继续分裂分化的B细胞在明区近帽处形成两类小淋巴细胞:①浆细胞前身,它们随即迁移到髓质,或在其它淋巴器官、淋巴组织或慢性炎症灶处,转变为浆细胞;②B记忆细胞,它们也可迁出淋巴结,并参与淋巴细胞再循环。帽部主要为处女型B细胞,其功能意义未明。
图9-12 淋巴小结的细胞组成及相互关系示意图
副皮质区(paracortex zone):位于皮质的深层,为较大片的弥散淋巴组织,又称深层皮质单位(deep cortex unite),主要由T细胞聚集而成(图9-13)。每个单位与一条输入淋巴管相对应,位于约10数个淋巴小结的深部。整个单位呈半球形,其球面朝向髓质,较平的一面朝向多个淋巴小结。深层皮质单位可分为中央区和周围区。中央区含大量T细胞和一些交错突细胞等,细胞较密集,为胸腺信赖区,新生动物切除胸腺后,此区即呈空竭状。细胞免疫应答时,此区细胞的分裂相增多,并迅速扩大。周围区为包围中央区的一层较稀疏的弥散淋巴组织,含T细胞及B细胞,还有许多高内皮的毛细血管后微静脉,它是血液内淋巴细胞进入淋巴组织的重要通道(图9-14)。血液流经此段时,约有10%的淋巴细胞穿越内皮细胞进入深层皮质单位周围区,再迁移到其它部位。在周围区与髓质邻接处,含有一些小盲淋巴窦(small blind sinus),它们是髓窦的起始部,也是副皮质区淋巴窦的重要通道。
图9-13 淋巴结浅层皮质及深层皮质单位示意图
皮质淋巴窦(cortical sinus):包括被膜下淋巴窦和一些末端常盲端的小梁周窦。被膜下淋巴窦(subcapsular sinus)是包围整个淋巴结实质的大扁囊,其被膜侧有数条输入淋巴管通入。被膜下淋巴窦通过深层皮质单位之间的窄通道与髓窦相通(图9-13)。窦壁有薄的内皮衬里,内皮外有薄层基质、少量网状纤维及一层扁平的网状细胞。淋巴窦内还常有一些呈星状的内皮细胞支撑窦腔,有许多巨噬细胞附着于内皮细胞表面(图9-15)。淋巴在窦内缓慢流动,有利于噬细胞清除异物。若大量抗进入淋巴窦,巨噬细胞即大量增多,淋巴流动更慢。
图9-14 淋巴结副皮质区的毛细血管后微静脉模式图
图9-15 被膜下淋巴窦结构模式图
(2)髓质:由髓索及其间的髓窦组成。髓索(mellary cord)是相互连接的索状淋巴组织,索内含B细胞及一些T细胞、浆细胞、肥大细胞及巨噬细胞。髓索中央常有一条扁平内皮的毛细血管后微静脉,是血内淋巴细胞进入髓索的通道。当淋巴回流区有慢性炎症时,淋巴结髓索内的浆细胞明显增多。髓窦(mellary sinus)与皮质淋巴窦的结构相同,但较宽大,腔内的巨噬细胞较多,故有较强的滤作用(图9-16)。
图9-16 淋巴结髓索及髓窦结构模式图
(3)淋巴结内的淋巴通路:淋巴从输入淋巴管进入被膜下淋巴窦,部分淋巴渗入皮质淋巴组织,部分经深层皮质单位之间的窄通道直接流入髓窦,继而汇入输出淋巴管。淋巴流经一个淋巴结一般约需数小时,含抗原愈多则流速愈慢。淋巴经滤过后,其中的细菌等异物即被清除,而输出的淋巴中则含有较多的淋巴细胞和抗体。
2.淋巴细胞再循环 周围淋巴器官和淋巴组织内的淋巴细胞可经淋巴管进入血流循环于全身,它们又可通过毛细血管后微静脉再回入淋巴器官或淋巴组织内(图9-17),如此周而复始,使淋巴细胞从一个淋巴器官到另一个淋巴器官,从一处淋巴组织至另一处淋巴组织。这种现象称为淋巴细胞再循环(recirculation of lymphocyte)。除效应性T细胞、幼浆细胞、K细胞和NK细胞以外,大部分淋巴细胞均参与再循环,尤以记忆性T细胞和记忆性B细胞最为活跃。淋巴细胞再循环有利于识别抗原,促进细胞间的协作,使一些具有相关特异性抗原的细胞共同进行免疫应答,并使分散于全身的淋巴细胞成为一个相互关连的有机动性的统一体。参与再循环的淋巴细胞大量位于淋巴器官或淋巴组织内,其总数约为血液中淋巴细胞总数的数十倍,总称为淋巴细胞再循环库。淋巴细胞通过淋巴结再循环一次需18~20小时,通过脾再循环较快,约需2~8小时。一般T细胞的再循环较B细胞快。
图9-17 淋巴细胞再循环示意图
3、淋巴结的功能
(1)过淋巴液:病原体侵入皮下或粘膜后,很容易进入毛细淋巴管回流入淋巴结。当淋巴缓慢地流经淋巴窦时,巨噬细胞可清除其中的异物,如对细菌的清除率可达99%,但对病毒及癌细胞的清除率常很低。清除率常与抗原的性质、毒力、数量以及机体的免疫状态等密切相关。
(2)进行免疫应答:抗原进入淋巴结后,巨噬细胞和交错突细胞可捕获与处理抗原,使相应特异性受体的淋巴细胞发生转化。识别抗原与细胞间协作的部位在浅层皮质与深层皮质交界处。引起体液免疫应答时,淋巴小结增多增大,髓索内浆细胞增多。引起细胞免疫应答时,副皮质区明显扩大,效应性T细胞输出增多。淋巴结内的T细胞约占淋巴细胞总数的75%,B细胞占25%,大颗粒淋巴细胞极少或无,淋巴结内细胞免疫应答和体液免疫应答常同时发生,以那一种为主视抗原性质而定。淋巴结实质内有许多神经末梢,但淋巴小结内尚未发现。淋巴细胞表面有多种神经递质受体,说明神经系统对淋巴结内的免疫应答有一定的调作用。
6、免疫组化结果是生发中心还是非生发
?
7、淋巴管的淋巴结皮质
皮质:位于被膜下方,由浅层皮质、副皮质区及皮质淋巴窦构成。
浅层皮质(superfacial cortex):为皮质的B细胞区,由薄层的弥散淋巴组织及淋巴小结组成。淋巴小结即在此薄层淋巴组织中发育而成,增大后嵌入深部的副皮质区。当淋巴小结密集时,仅在淋巴小结之间近被膜下淋巴窦处仍有薄层的弥散淋巴组织,也为B细胞区。发育良好的次级淋巴小结的正中切面,可见相当大的生发中心,它可分为暗区和明区两部分(图9-11)。生发中心的顶部及周围有一层密集的小淋巴细胞,以顶部最厚,称为小结帽(cap)(图9-11)。淋巴小结内95%的细胞为B细胞,其余为巨噬细胞、滤泡树突细胞和Th细胞等。生发中心的暗区较小位于生发中心的基部,主要由许多转化的大B细胞组成,细胞的胞质较丰富,嗜碱性强而着色较深。它们经过数次分裂和膜抗体结构突变过程,形成许多中等大小的B细胞。这些B细胞受滤泡树突细胞表面聚集的抗原的选择作用,只有其膜抗体与表面抗原有高度亲和性的细胞能保留继续分裂和分化,其余的则均被淘汰,由明区内的易染体巨噬细胞(tingible-body macrophage)吞噬清除(图9-12)。继续分裂分化的B细胞在明区近帽处形成两类小淋巴细胞:①浆细胞前身,它们随即迁移到髓质,或在其它淋巴器官、淋巴组织或慢性炎症灶处,转变为浆细胞;②B记忆细胞,它们也可迁出淋巴结,并参与淋巴细胞再循环。帽部主要为处女型B细胞,其功能意义未明。
副皮质区(paracortex zone):位于皮质的深层,为较大片的弥散淋巴组织,又称深层皮质单位(deep cortex unite),主要由T细胞聚集而成(图9-13)。每个单位与一条输入淋巴管相对应,位于约10数个淋巴小结的深部。整个单位呈半球形,其球面朝向髓质,较平的一面朝向多个淋巴小结。深层皮质单位可分为中央区和周围区。中央区含大量T细胞和一些交错突细胞等,为胸腺信赖区,细胞较密集,新生动物切除胸腺后,此区即呈空竭状。细胞免疫应答时,此区细胞的分裂相增多,并迅速扩大。周围区为包围中央区的一层较稀疏的弥散淋巴组织,含T细胞及B细胞,还有许多高内皮的毛细血管后微静脉,它是血液内淋巴细胞进入淋巴组织的重要通道(图9-14)。血液流经此段时,约有10%的淋巴细胞穿越内皮细胞进入深层皮质单位周围区,再迁移到其它部位。在周围区与髓质邻接处,含有一些小盲淋巴窦(small blind sinus),它们是髓窦的起始部,也是副皮质区淋巴窦的重要通道。