1、淋巴組織包括啥
淋巴小結(lmphoid nole)又稱淋巴濾泡(lymphoid follicle),呈圓形或橢圓形密集的淋巴組織,小結的形態明顯,境界清晰,通常直徑為0.2~1.0mm。淋巴小結內有大量的B淋巴細胞,尚有少量T淋巴細胞和巨噬細胞。淋巴小結的形態結構隨生長發育程度和免疫功能狀態而經常處於動態變化之中。通常淋巴小結有兩種類型:初級淋巴小結(primary lymphoid nole),見於未受刺激的淋巴小結,體積較小,是由分布均勻並密集的小淋巴細胞所組成;次級淋巴小結(secondary lymphoid nole)的周圍有扁平的網狀細胞,境界清楚,在小結的中央部分染色較淺,常見細胞分裂象,此處產生林巴細胞,故稱生發中心(germinal center)。當受到抗原刺激時,生發中心迅速增大,並有大量巨噬細胞聚集。在發育充分及免疫應答活躍的次級淋巴小結的中央有明顯的生發中心,多呈圓形或橢圓形,直徑約0.1~1.0mm,是有極性的結構。由內向外可區分出暗區和明區二部分。暗區(dark zone)是生發中心的內側份,主要由幼稚的大淋巴細胞密集而成,胞質嗜鹼性強,故染色較深,在大淋巴細胞之間也可見吞噬啐屑的巨噬細胞和裝細胞;明區(light zone)是生發中心的外側份,含有較多的網狀細胞、巨噬細胞、濾泡樹突細胞稱中等大的淋巴細胞,這些淋巴細胞是由暗區的大淋巴細胞轉化而來,細胞分有鬆散,放著色較淡;在生發中心的頂部及周圍有一層密集的小淋巴細胞稱為帽(cap)或小結帽,這些小淋巴細胞多為B記憶淋巴細胞和漿細胞的前身,分布在生發中心的頂部和周圍,著色較深、形似新月。小結帽多位於淋巴流入的方向,或朝向抗原進入的方向,為最先接觸抗原的部位。淋巴小結的形態和結構不是固定不變的,抗原刺激與否及抗原刺激程度均影響到淋巴小結出現的數量和形態結構,因此、淋巴小結是反映體液免疫應答的重要形態學標志。
淋巴小結主要是B淋巴細胞分布和轉化的部位。暗區的大淋巴細胞不斷分裂和分化成為明區的中淋巴細胞,明區的中林巴細胞進一步增植分化成為小結帽的小淋巴細胞。其中大部分為記憶淋巴細胞,可參加淋巴細胞的再循環,當再次遇到相應的抗原刺激,即再度分化為效應細胞;一部分為漿細胞的前身,它們由小結遷移到髓質,通過淋巴和血循環進入其他淋巴器官、淋巴組織或慢性炎症處附近的結締組織,轉化為漿細胞,分泌抗體。
淋巴小結的生發中心除有一般網狀細胞外,還有許多濾泡樹突細胞(folliculardendritic cell),它主要位於淋巴小結的生發中心,突起細長而且分支,胞質暗酸性,對5'-核苷酸酶呈陽性及反應,核多呈橢圓形。其功能是濾泡樹突細胞膜的表面能保留抗原和吸附抗原抗體復合物,調節B淋巴細胞的免疫功能。根據存在形式,淋巴小結又可分為兩種類型:單獨存在的稱為孤立淋巴小結(solitary lymphoid nole);有的由10~40個左右淋巴小結成群存在,則稱為集合淋巴小結(aggregatedlymphoid noles)。淋巴小結除分布在淋巴器官外,還分布於消化管、呼吸道及泌尿、生殖管道的粘膜中,構成免疫的第一道防線。隨著機體的生理或病理狀態的不同,淋巴組織的形態經常處於動態變化之中。
淋巴組織重要的生理特性,主要體現在充滿於淋巴組織中的淋巴細胞,雖形態相似,但在超微結構上有所不同、免疫功能也不是單一的群體
2、淋巴結的結構介紹
淋巴結皮質:位於被膜下方,由淺層皮質、副皮質區及皮質淋巴竇構成
淺層皮質( cortex):為皮質的B細胞區,由薄層的彌散淋巴組織及淋巴小結組成。淋巴小結即在此薄層淋巴組織中發育而成,增大後嵌入深部的副皮質區。當淋巴小結密集時,僅在淋巴小結之間近被膜下淋巴竇處仍有薄層的彌散淋巴組織,也為B細胞區。發育良好的次級淋巴小結的正中切面,可見相當大的生發中心,它可分為暗區和明區兩部分(圖9-11)。生發中心的頂部及周圍有一層密集的小淋巴細胞,以頂部最厚,稱為小結帽(cap)(圖9-11)。淋巴小結內95%的細胞為B細胞,其餘為巨噬細胞、濾泡樹突細胞和Th細胞等。生發中心的暗區較小位於生發中心的基部,主要由許多轉化的大B細胞組成,細胞的胞質較豐富,嗜鹼性強而著色較深。它們經過數次分裂和膜抗體結構突變過程,形成許多中等大小的B細胞。這些B細胞受濾泡樹突細胞表面聚集的抗原的選擇作用,只有其膜抗體與表面抗原有高度親和性的細胞能保留繼續分裂和分化,其餘的則均被淘汰,由明區內的易染體巨噬細胞(tingible-body macrophage)吞噬清除(圖9-12)。繼續分裂分化的B細胞在明區近帽處形成兩類小淋巴細胞:①漿細胞前身,它們隨即遷移到髓質,或在其它淋巴器官、淋巴組織或慢性炎症灶處,轉變為漿細胞;②B記憶細胞,它們也可遷出淋巴結,並參與淋巴細胞再循環。帽部主要為處女型B細胞,其功能意義未明。
副皮質區(paracortex zone):位於皮質的深層,為較大片的彌散淋巴組織,又稱深層皮質單位(deep cortex unite),主要由T細胞聚集而成(圖9-13)。每個單位與一條輸入淋巴管相對應,位於約10數個淋巴小結的深部。整個單位呈半球形,其球面朝向髓質,較平的一面朝向多個淋巴小結。深層皮質單位可分為中央區和周圍區。中央區含大量T細胞和一些交錯突細胞等,細胞較密集,為胸腺信賴區,新生動物切除胸腺後,此區即呈空竭狀。細胞免疫應答時,此區細胞的分裂相增多,並迅速擴大。周圍區為包圍中央區的一層較稀疏的彌散淋巴組織,含T細胞及B細胞,還有許多高內皮的毛細血管後微靜脈,它是血液內淋巴細胞進入淋巴組織的重要通道(圖9-14)。血液流經此段時,約有10%的淋巴細胞穿越內皮細胞進入深層皮質單位周圍區,再遷移到其它部位。在周圍區與髓質鄰接處,含有一些小盲淋巴竇(small blind sinus),它們是髓竇的起始部,也是副皮質區淋巴竇的重要通道。
3、淋巴有什麼作用?
問題分析:
淋巴(拉丁文:lympha)也叫淋巴液,是人和動物體內的無色透明液體,內含淋巴細胞,由組織液滲入淋巴管後形成。淋巴管是結構跟靜脈相似的管子,分布在全身各部。淋巴在淋巴管內循環,最後流入靜脈,是組織液流入血液的媒介。淋巴存在於人體的各個部位,對於人體的免疫系統有著至關重要的作用。
意見建議:功能
淋巴結主要具有濾過淋巴液和參與免疫反應的功能。①濾過淋巴液。淋巴結位於淋巴迴流的通路上。當
病原體
、異物等有害成分侵入機體內部淺層結締組織時,這些有害成分很容易隨組織液進入遍布全身的
毛細淋巴管
,隨淋巴迴流到達淋巴結。在淋巴竇中由於容積極大增加,淋巴的流速變得極為緩慢,使得淋巴中的有害成分在迂迴曲折流動時,有充分與竇內的巨噬
細胞
接觸的機會,絕大多數被清除或局限在淋巴結中,有效地防止了有害成分進入
血液循環
侵害機體的其他部位。②參與免疫反應。在機體體液免疫和
細胞免疫
等特異免疫反應中,淋巴結起著重要作用。淋巴迴流使淋巴結能很快地接受侵入機體的抗原刺激,經過一系列復雜的細胞和體液因子的作用,發動了對此
抗原特異性
的免疫反應。淋巴結不僅能通過免疫反應消除進入淋巴結內的抗原成分,而且通過輸出
效應淋巴細胞
或免疫活性成分,發動身體其他部位,特別是有害成分侵入區域的免疫反應,及時解除對機體的傷害。免疫反應後,淋巴結產生的抗原特異性
記憶細胞
又通過淋巴細胞的再循環隨時對這些有害成分再次入侵進行監視。
4、淋巴器官是由什麼組成
淋巴系由骨髓和胸腺、脾、淋巴結等淋巴器官組成。
淋巴器官:淋巴細胞在其內發生、分化、發育、定居並對抗原產生特異性應答的結構性淋巴組織,包括中樞淋巴器官和周圍淋巴器官。根據發生和功能的不同,可分為中樞淋巴器官和周圍淋巴器官兩類。主要由淋巴組織構成,包括淋巴結、脾和胸腺。
淋巴器官(lymphoid organ),是以淋巴組織為主構成的器官,外包結締組織被膜,實質為不同配布形式的淋巴組織。根據淋巴器官的發生和功能不同,可分為兩類:① 中樞淋巴器官(centrallymphoid organ),也稱初級淋巴器官,如胸腺、骨髓,它們是淋巴細胞早期分化的場所。淋巴幹細胞在中樞淋巴器官內分裂分化,分別成為具有特異性抗原受體的細胞。胸腺培育T細胞,骨髓培育B細胞。中樞淋巴器官發生較早,出生前已基本發育完善。淋巴幹細胞在此分裂分化與抗原刺激無關,而是受激素及所在微環境的影響,形成具有不同功能和不同特異性的處女型淋巴細胞,並輸送到周圍淋巴器官和淋巴組織中,所以是培育T或B細胞的場所。②周圍淋巴器官(peripheral lymphoid organ),又稱次級淋巴器官,如淋巴結、脾及扁桃體等。由於它們依賴中樞淋巴器官供給淋巴細胞,故發生較遲,其淋巴細胞的進一步分裂、分化,需受抗原的刺激,從而產生大量效應淋巴細胞和抗體,所以是接受抗原刺激並產生免疫應答的重要場所。無抗原刺激時體積較小,抗原刺激後體積增大,結構發生變化,抗原 被清除後又漸恢復原狀。
一、胸腺
(一)胸腺的位置和形態
胸腺(thymus)位於胸骨後,胸腔前縱隔上方,分左、右兩葉,是長扁條狀呈淡黃色脂肪樣結構(圖4—4)。其上端有時可突 入頸根,達甲狀腺的下緣。胸腺的形狀和大小有明顯的年齡變化。新生兒,胸腺重約 10—15 g,是一生中相對重量最大的時期。隨年齡增長,胸腺繼續發育,至青春期達30~40 g,是絕對重量的高峰期。此後,胸腺逐漸退化萎縮,被脂肪組織替代,至老年僅重15 g。
(二)胸腺的組織結構
胸腺表面有薄層結締組織被膜,被膜深入實質形成小葉間隔,將胸腺分成許多小葉。每一小葉周圍為皮質,其淋巴細胞密集,著色深;小葉中央為髓質,含較多上皮細胞,著色淺。由於小葉間隔不完整,使各小葉的髓質彼此相連(圖4—5)。
1.胸腺皮質(thymuic cortex) 以上皮網狀細胞為支架,間隙內含大量胸腺細胞和巨噬細胞等。皮質因含大量密集的胸腺細胞,故著色深(圖4—6)。
上皮網狀細胞:皮質的上皮網狀細胞有兩種:扁平上皮網狀細胞和星形上皮網狀細胞。扁平上皮網狀細胞常呈扁平狀,細胞間借橋粒連接。細胞一側與被膜結締組織相貼,形成一層完整的上皮,附於基膜上,細胞另一側伸出突起,與其他星形上皮網狀細胞突起相連接,此類細胞分泌胸腺素和胸腺生成素。有的扁平上皮網狀細胞可認為是撫育細胞。撫育細胞(nurse cell)為大的圓形或橢圓形細胞,胞質豐富,內含數個至數十個胸腺細胞,有的還在進行分裂。這些胸腺細胞是Th細胞的前身。星形上皮網狀細胞呈星狀,核橢圓形,細胞突起細長而分支,相互以橋粒連接成網。網眼內充滿胸腺細胞及一些巨噬細胞和交錯突細胞。星形上皮網狀細胞不分泌激素,其質膜緊貼胸腺細胞,有誘導胸腺細胞發育分化的作用。
胸腺細胞(thymocyte):是由進 入胸腺的淋巴幹細胞分裂、分化來的。皮質內的胸腺細胞分布很密,約占皮質細胞總數的85%左右。胸腺細胞一般可分為早期胸腺細胞,普通胸腺細胞和成熟胸腺細胞三個時期,它們的表面標志發生變化,但形態結構難以區分。淋巴幹細胞遷 入胸腺後,發育為體積較大的早期胸腺細胞,多位於被膜下區,是快速分裂、分化的細胞。細胞經數次分裂後移向皮質深層轉變為普通胸腺細胞。普通胸腺細胞體積較小,其特點是開始出現T細胞抗原受體,但它們對抗原尚無應答能力。普通胸腺細胞正處於被選擇期,大量的能與機體自身抗原相結合的胸腺細胞(約佔95%)將被滅活而死亡,少數選定的細胞,它們逐漸從皮質遷 入髓質,進一步分化為成熟的胸腺細胞。
2.胸腺髓質(thymus mella) 髓質內含大量上皮網狀細胞和一些成熟胸腺細胞、交錯突細胞和巨噬細胞等。此外,髓質內還散布有大小不等、橢圓形或不規則的胸腺小體(thymiccorpuscle),直徑30~150μm。它是由數層扁平的上皮網狀細胞呈同心圓環抱而成。外層細胞較幼稚,胞核清晰;內層胞核漸不明顯,近中心的細胞常退化解體(圖4—6)。胸腺小體內還常見巨噬細胞和嗜酸性粒細胞。胸腺小體的功能尚不清楚,但無胸腺小體的胸腺不能培育出功能完善的T細胞。 髓質上皮網狀細胞呈球形或多邊形,胞體較大,細胞間隙內有少量胸腺細胞。髓質上皮網狀細胞是分泌胸腺激素的主要細胞。髓質內的胸腺細胞數量雖少,但均已成熟並具有免疫應答能力,它們遷出胸腺後即成為處女型T細胞。交錯突細胞是構成髓質微環境的重要成分,與Th細胞的培育有關。它除分布於胸腺髓質外,還分布於其他淋巴器官或淋巴組織的胸腺依賴區,以其突起相互交錯而命名。
胸腺內的巨噬細胞也參與胸腺內微環境的形成,其分泌物能促進胸腺細胞的分裂、分化。
3.胸腺的血供應及血 -胸腺屏障 若干小動脈由被膜和小葉間隔進人胸腺後,分支形成毛細血管分布於皮質和髓質,在皮質、髓質交界處匯成毛細血管後微靜脈,此處的內皮為高內皮細胞,是淋巴細胞進出胸腺的重要通道。毛細血管後微靜脈在髓質匯集成小靜脈,經小葉間隔及被膜出胸腺。
近年來發現,血流內的大分子物質不易進人胸腺皮質,這表明皮質的毛細血管及其周圍成分具有阻擋抗原進人的屏障作用, 稱血 -胸腺屏障(blood-thymus barrier)。它由下列成分組成:①連續性的毛細血管內皮,內皮細胞間有緊密連接;②完整的內皮基膜;③血管周隙及其中所含的巨噬細胞等;④上皮基膜;⑤一層連續的上皮網狀細胞(圖4—7)。胸腺髓質無血-胸腺屏障。
(三)胸腺的功能
1 分泌多種胸腺激素,如胸腺素(thymosin)、胸腺生成素(thymopoietin)和胸腺體液因子(thymic humoral factor)等,它們均有促進胸腺細胞分化的作用。
2 胸腺是培育形成各類T細胞並向周圍淋巴器官和淋巴組織輸送T細胞的器官。切除新生小鼠的胸腺,該動物即缺乏T細胞,細胞免疫功能低下,不能排斥異體移植物。若在出生數周後切除胸腺,由於已有大量T細胞散播到周圍淋巴器官及淋巴組織內,已能行使一定的免疫功能,故影響不顯著。由此可見,胸腺是周圍淋巴器官正常發育和機體免疫功能所必需的器官。但是,當T細胞已充分增殖發育,並已遷移到周圍淋巴器官之後,胸腺也就逐漸趨於退化。
鳥類的腔上囊是培育各種特異性B細胞的中樞淋巴器官。現一致認為,哺乳動物的胚胎肝和骨髓是B細胞發生的場所,但出生後僅骨髓能終生不斷地培育B細胞。
紅骨髓既是造血器官.又是哺乳動物和人培育 B細胞的中樞淋巴器官。淋巴幹細胞在骨髓的微環境中先形成大的前B細胞,經4—8次分裂,成為中等大小的前B細胞,胞質已開始合成膜抗體分子。細胞經分裂變小.成為幼B細胞 ,細胞膜上出現膜抗體(SIg)。繼而再進一步分化為處女型B細胞,它們經血循環遷至周圍淋巴器官和淋巴組織。骨髓產生B細胞的數量比胸腺產生的T細胞少,但較為恆定,也不因年齡的增長而減少。
二、淋巴結
(一)淋巴結的位置和形態
淋巴結(lymphoid node)是哺乳動物特有的周圍淋巴器官。人約有400多個淋巴結,呈豆狀,大小不一,直徑約 1—25mm,質軟,灰紅色,多成群分布於腸系膜、肺門、腹股溝和腋窩等處淋巴迴流的通路上(參見圖3—25),是濾過淋巴和產生免疫應答的重要器官。
淋巴結一側隆凸,有幾條輸入淋巴管(afferent lymphatic vessel)通入結內,另一側凹陷,稱淋巴結門(hilus of lymph node)。有 l—2條輸出淋巴管(efferent lymphatic vessel)、血管和神經由門部出人。由於淋巴結是沿淋巴管向心行程分布的,故這一淋巴結的輸出淋巴管可成為另一淋巴結的輸人淋巴管。
(二)淋巴結的組織結構
淋巴結的大小和結構在不同的免疫狀態下有很大差別。其表面有薄層緻密結締組織組成的被膜(圖4—8),數條輸人淋巴管穿越被膜通 入被膜下淋巴竇。門部有較多的結締組織。被膜和門部的結締組織伸 入實質,形成許多粗細不等的小梁(trabecula),它們互相連接成淋巴結內的粗網架。小梁之間又有網狀組織構成的微細支架。淋巴結的實質可分為周圍的皮質和中央的髓質,二者之間無明顯界限。
1.皮質 位於被膜下方,由淺皮質、深皮質及皮質淋巴竇構成。
1)淺皮質(peripheral cortex)為緊靠被膜下淋巴竇的淋巴組織,由薄層的彌散淋巴組織和淋巴小結組成,為皮質的B細胞區。淋巴小結是在薄層淋巴組織中發育而成,增大後嵌入深皮質。當淋巴小結密集時,僅在小結之間的淺部有數個細胞厚的薄層淋巴組織,其深部則為深皮質的一部分。
淋巴小結:其結構成分隨功能而變化。新生動物未接觸抗原刺激時,無明顯淋巴小結;在抗原刺激下淋巴小結形成並增大,抗原消失後,又可減少或消失。充分發育的次級功能活躍的淋巴小結,生發中心較大,可區分暗區、明區和小結帽(圖4—9,4—10)。由暗區到小結帽反映了B細胞分裂、分化的過程。暗區較小位於生發中心的基部,由新轉化的大B細胞組成。
這些細胞胞質嗜鹼性強,故著色深,它們分裂、分化為明區中等大小的B細胞。明區位於生發中心的淺部,主要由中等大的B細胞組成,還含有巨噬細胞及小結樹突細胞等,故著色淺。在被膜下淋巴竇的一側的生發中心的周圍,有一層密集的小淋巴細胞排列成新月形的小結帽。小結帽部小淋巴細胞是由明區的B細胞分裂、分化來的。B細胞在明區近小結帽處形成兩類小淋巴細胞:①漿細胞前身,它們可從淋巴小結遷移到髓質,經淋巴及血循環遷移至其他淋巴器官、淋巴組織或在慢性炎症病灶處,轉變為漿細胞,分泌抗體,實行體液免疫;②B記憶細胞,它們參與淋巴細胞再循環。小結帽部主要為處女型B細胞,其功能意義不明。
2)深皮質(deep cortex) 又稱副皮質區(paracortical zone)。為位於皮質深層的一片彌散的淋巴組織,與淋巴小結及髓質之間都無明顯的界限。近年研究證明,深皮質是由若干深皮質單位組成。每個深皮質單位(deep cortexunit)是位於一群淋巴小結深部的半球形結構,它較平整的一面朝向淺皮質,而且,其中心對著一條輸 入淋巴管,另一面較凸朝向髓質(圖4一11)。每個深皮質單位可分為中央區和周圍區。中央區含密集的T細胞和一些交錯突細胞等。新生動物切去胸腺後,此區不發育,故為胸腺依賴 區(thymus dependent region)。在細胞免疫功能活躍時,此區變大,T細胞增多。周圍區是位於中央區與髓質之間的一薄層彌散淋巴組織,細胞較稀疏,含T細胞和B細胞。周圍區內含有高內皮的毛細血管後微靜脈,它是血內淋巴細胞進 入淋巴組織的重要通道。淋巴細胞可通過內皮細胞之間的間隙或內皮細胞穿過血管壁(圖4—12)。周圍區與髓質鄰接處含有一些短小的,一端為盲端的淋巴竇,它們是髓竇的起始部,也是深皮質區淋巴細胞進 入淋巴竇的主要部位。
3)皮質淋巴竇(lymphoid sinus) 淋巴竇是淋巴結內淋巴流動的通道。皮質淋巴竇,包括被膜下淋巴竇和小梁周圍淋巴竇。被膜下淋巴竇位於被膜下方,是包圍整個淋巴結實質的扁囊,數條輸 入淋巴管穿越被膜通入其內。被膜下淋巴竇需通過深皮質單位之間的窄通道與髓竇相通。小梁周竇位於小梁周圍淋巴竇,多為較短的盲管。淋巴竇壁襯有一層連續內皮細胞,內皮外面有薄層基板和少量網狀纖維及一層扁平網狀細胞。竇腔內有一些呈星狀的內皮細胞支撐,並附有許多巨噬細胞(圖4—13)。因此,淋巴在竇內流動緩慢,有利於巨噬細胞清除異物和攝取抗原。巨噬細胞可進 入淋巴組織,將抗原傳遞給淋巴細胞,以引起免疫應答。
2.髓質 位淋巴結中央和門附近,由髓索和髓竇組成(參見圖4—8,4—9)。
1)髓索(mellary cord) 由彌散淋巴組織構成的不規則形索,彼此相連成網,主要含有B細胞和一些T細胞、漿細胞及巨噬細胞等。索內細胞的數量與比例可因免疫狀態而異。健康人的髓索內漿細胞較少,慢性炎症時,漿細胞大量增多。所以,髓索是淋巴結產生抗體的部位。
2)髓質淋巴竇(mellary sinus) 簡稱髓竇。位於髓索之間,相互連接成網,其結構與皮質淋巴竇的相似,但腔大,有較多的巨噬細胞,因此有較強的濾過作用。
3.淋巴結內的淋巴通路 淋巴由輸人淋巴管導人被膜下淋巴竇,部分淋巴滲入皮質淋巴組織,部分淋巴經深皮質單位之間的窄通道流人髓竇(參見圖4—11)。部分從淋巴組織滲出的淋巴可經小盲淋巴竇流人髓竇,再由輸出淋巴管流出。淋巴管內有瓣膜,可防止淋巴的逆流。
(三)淋巴細胞再循環
由胸腺和骨髓發育的淋巴細胞,經血流遷居在淋巴組織和周圍淋巴器官的特定部位後,並非固定不動,它們可經淋巴管進入血循環,然後,又可通過毛細血管後微靜脈再回到淋巴組織或淋巴器官內,這樣,淋巴細胞從一個淋巴組織或淋巴器官遷移到另一個淋巴組織或淋巴器官,在全身周而復始地不斷周流,這種現象稱為淋巴細胞再循環(圖4—14)。通過再循環,不僅有利於淋巴細胞發現和識別抗原,而且能溝通信息,使分散於全身的淋巴細胞成為一個功能整體,從而提高免疫效能。除效應性T細胞、幼漿細胞 、K細胞和NK細胞等,經血流進 入病灶,不參加再循環外,其他類型的均不斷地進行著再循環,其中以記憶性T、B細胞再循環最為頻繁。參加再循環的淋巴細胞大量位於淋巴組織和淋巴器官內,這些細胞總稱為淋巴細胞再循環庫,它們的總量約為血內淋巴細胞總數的數十倍。淋巴細胞通過淋巴結的再循環,一次約需18~20小時,通過脾的再循環約2~8小時。一般T細胞的再循環較B細胞為快。
T:T細胞;B:B細胞
(四)淋巴結的功能
1.濾過淋巴 病原體等抗原侵入皮下或結締組織後,很易進入毛細淋巴管,然後隨淋巴迴流進入淋巴結內。在流經淋巴竇時淋巴運行緩慢,竇內的巨噬細胞可及時清除病原體等抗原物質。因此,經淋巴結過濾後的淋巴,其中的細菌幾乎全部被消滅,其清除率可達99%,但對病毒和癌細胞的清除率較差,故清除率與病原體的性質以及機體的免疫狀態有關。可見,淋巴結是B 淋巴迴流中的重要濾器。
2.進行免疫應答 淋巴結是執行免疫功能的主要場所。抗原進入淋巴結後,被巨噬細胞和交錯突細胞捕獲及處理後,可轉遞給淺皮質與深皮質交界處的淋巴細胞。淋巴細胞識別抗原後,轉化為母細胞並大量增生。產生體液免疫應答時,淋巴小結增多增大,髓索內漿細胞增多,不僅淋巴結內抗體增多,且過濾後的淋巴中也含較多的抗體。產生細胞免疫應答時,深皮質明顯擴大,效應T細胞大量增多。細胞免疫應答和體液免疫應答常同時發生,以哪一種應答為主視抗原性質而定。
三、脾
脾(lien)是最大的周圍淋巴器官,但它不是位於淋巴迴流的通路上,而是位於血液循環的通路上,有濾血和產生免疫應答等重要功能。
(一)脾的位置和形態
脾略呈橢圓形,位於左季 肋區(左腹上區),恰與第9—11肋相對,其長軸與第10肋一致(圖4-15)。正常時,在 肋弓下不能觸及。當脾腫大時則易摸到。活體時,脾為暗紅色,質軟而脆,故受暴力撞擊時易導致脾破裂。成人脾重約100一200 g。脾可分為膈、臟兩面,前、後兩端和上、下兩緣。 膈面光滑隆凸,與膈相貼;臟面凹陷,近中央處稱脾門,有神經、血管出入。臟面前上方與胃底相貼,後下方與左腎及左腎上腺鄰接。上緣技銳。有2-3個切跡,下緣較鈍厚。後端鈍圓向背內側,前端較闊向腹外側。
脾是腹膜內位器官,除脾門和與胰接觸處外,均被以腹膜。脾借腹膜皺襞所形成的一些韌帶支持固定。
(二)脾的組織結構
與脾的功能相適應,在其組織結構上既有與淋巴結相似之處,也有不同的地方。脾與淋巴結相似之處,都是由大量淋巴組織構成,但脾無皮質、髓質之分,而是分為白髓、邊緣區及紅髓三部分。脾無輸 入淋巴管,脾內也沒有淋巴竇而有大量血竇(即脾竇)。
1.被膜與小梁 脾的被膜較厚,被膜表面大部分還覆有漿膜。被膜和脾門的結締組織伸入實質形成許多分支的小梁。小梁互相連接成網,構成了脾的粗支架,小梁間的網狀組織構成了脾淋巴組織的微細支架。
被膜和小梁內含有許多散在的平滑肌細胞,它們的舒縮可調節脾的含血量。進出脾門的動、靜脈隨小梁分支成為小梁動脈或小梁靜脈。
2.白髓(white pulp) 主要由淋巴細胞密集的淋巴組織沿動脈分布而成,在新鮮脾的切面上為散在的灰白色小點,故稱白髓,它包括下列兩種結構:
1)動脈周圍淋巴鞘(periarterial lymphatic sheath)是圍繞在中央動脈周圍,呈長筒狀分布的彌散淋巴組織(圖4一16,4一17),隨中央動脈的分支而逐漸變薄。主要由大量T細胞構成,還有一些巨噬細胞和交錯突細胞,它是脾內的胸腺依賴區,相當於淋巴結的副皮質區。當發生細胞免疫應答時,此區明顯增厚。
2)脾小結(splenic nole) 即脾內的淋巴小結。它是分布在動脈周圍淋巴鞘一側的淋巴組織團,主要由B細胞構成,健康人脾內淋巴小結很少。當抗原進人脾內引起體液免疫應答時,淋巴小結增多增大,也可有生發中心,且可區分出暗區、明區和小結帽,小結帽朝向紅髓,此時中央動脈常偏向一側(圖4—16,4一17)。
3.紅髓(red pulp) 分布於被膜、小梁和白髓之間,約占脾實質的2/3,因含大量紅細胞,在新鮮脾切面上呈紅色,故名。紅髓由脾索和 脾竇組成。
1)脾索(splenic cord) 是由富含血細胞的索狀淋巴組織構成的。脾索相互連接成網,與 脾竇相間排列。脾索內含有髓動脈、鞘毛細血管和動脈毛細血管。由於大多數毛細血管末端開放於脾索(圖4—17,4—18),故脾索內含有各種血細胞。脾索內的血細胞大多可穿過血竇壁的內皮細胞間隙重新進 入血流,但是,衰老的紅細胞、血小板及異物等,則被脾索內的大量巨噬細胞所吞噬。所以,脾索是濾血的主要場所。脾索內的淋巴細胞主要是B細胞,還有許多漿細胞,是脾內產生抗體的部位。
2)脾竇(splenic sinusoid) 為相互連通的不規則的靜脈竇,直徑約12~40μm。竇壁的一層長桿狀的內皮細胞呈縱向平行排列,細胞間有寬約0.2~0 5μm的間隙,內皮外有不完整的基膜和一些稀疏的環行圍繞的網狀纖維。因此,竇壁呈柵欄狀多孔隙的結構,有利於血細胞的穿越(圖4-17)。當脾收縮時,血竇壁的孔隙變窄或消失,脾擴張時孔隙變大。在脾竇的橫切面上,可見竇壁內皮位於脾索的周邊,呈點狀排列,內皮細胞含核部分較大,凸向竇腔。竇壁附近有較多的巨噬細胞,其突起可通過內皮細胞間隙伸 入腔內。
4.邊緣區(marginal zone) 是紅、白髓的交界處,寬約 100μm,其中淋巴細胞較白髓稀疏,較紅髓密集,T、B細胞均有,但以B細胞為主,並 含較多的巨噬細胞及一些血細胞。從胸腺或骨髓遷入脾的處女型淋巴細胞,常先聚集於此區繼續成熟,由中央動脈分支來的毛細血管在此區內膨大形成邊緣竇(marginal sinus)(圖 4-17),竇的附近有較多的巨噬細胞,能對抗原進行處理。因此,邊緣區是脾內首先捕獲、識別抗原和引起免疫應答的重要部位,也是血液中淋巴細胞進 入脾內淋巴組織的重要通道,淋巴細胞經此區轉移至白髓和紅髓。
(三)脾的血循環
脾動脈由脾門入脾,隨小梁分支為小梁動脈(trabecular artery)(圖4-17)。小梁動脈分支離開小梁進 入動脈周圍淋巴鞘內,稱為中央動脈(central arteriole)。中央動脈沿途發出許多小分支供應白髓,並伸入邊緣區形成末端膨大的邊 緣竇。中央動脈的主幹在穿出白髓進入脾索時形成一些直行的小分支,形似筆毛故稱筆毛動脈(penicillar arteriole)。筆毛動脈在脾索內可分為三段:①髓動脈(pulp arteriole),內皮外有1~2層平滑肌;②鞘毛細血管(sheathed capillary),內皮外有巨噬細胞鞘圍繞;③動脈毛細血管,除少數毛細血管直接連於 脾竇,大部分毛細血管的末端擴大並開放於脾索,開放處附近有較多的巨噬細胞,所以,血液經脾索緩慢過濾後入脾竇。脾竇匯集成髓靜脈(pulp venule),後者入小梁後即為小梁靜脈(trabecullar vein),最後匯集成脾靜脈出脾門。
脾的淋巴管甚少,其毛細淋巴管起於中央動脈的周圍,在被膜較粗的小梁內可見淋巴管,它們匯集後出脾門。
(四)脾的功能
1.濾血 脾是位於血液循環通路上的重要濾器。邊緣區和脾索是濾血的主要場所。它們含有大量巨噬細胞,可清除血中的異物、抗原及衰老的血細胞。當脾腫大或功能亢進時,紅細胞破壞過多,可導致貧血。脾切除後,血內衰老及異形地紅細胞增多。
2.免疫 侵入血內的抗原物質,可在脾內引起免疫應答。細胞免疫應答時,動脈周圍淋巴鞘變厚,產生大量效應T細胞;體液免疫應答時,淋巴小結大量增生,以及脾索內漿細胞顯著增加,能產生大量抗體。
3.造血 胚胎早期,脾能產生各種血細胞,出生後主要產生淋巴細胞。當免疫應答時可大量增殖淋巴細胞。在某些病理狀態下(如嚴重造血障礙等),脾可恢復造血功能,產生各種血細胞。
4.其他 人脾可貯血約40ml,當機體需要時,可將所貯的血驅 入血流,此外,衰老的紅細胞在脾內被吞噬破壞時,其中所含鐵的物質可貯存於脾內,以供機體造血時的需要。
四、扁桃體
咽部粘膜內含豐富的淋巴組織,除分散的淋巴組織外,有些部位的淋巴組織聚集形成輪廓清楚、大小不等的隆起,稱扁桃體(tonsils)。它們是機體經常接觸抗原引起免疫應答的周圍淋巴器官,它們在咽部大致分布成環,組成人體的一道防禦屏障。在兒童時期最發達,近青春期開始萎縮。按它們所在的位置,分別介紹如下。
齶扁桃體(palatine tonsil): 是最大的一對扁桃體,呈卵圓形,左、右各一,位於齶舌弓與齶咽弓之間凹窩內(參見圖5-4),即通常所謂的扁桃體。 齶扁桃體的表面被覆未角化的復層扁平上皮,與口腔上皮相延續。上皮向固有層內深陷,形成10~30個有分支的扁桃體隱窩。隱窩深部的上皮內含有許多T、B細胞,漿細胞和少量巨噬細胞等,稱為上皮浸潤部,其機能不詳。上皮下及扁桃體隱窩周圍的固有層內有許多淋巴小結(圖4—19)。淋巴小結主要為B細胞,其發育程度與抗原刺激密切相關。小結間為彌散淋巴組織,其中80~90%為T細胞,也有散在的漿細胞 、B細胞和毛細血管後微靜脈,後者是淋巴細胞由血進出扁桃體的主要通道。固有層內有一些小的淋巴管,淋巴細胞也可經淋巴管遷移至附近的淋巴結,以擴大免疫應答。
舌扁桃體(lingual tonsil): 結構與齶扁桃體的相似,但隱窩較淺,淋巴組織較少。
咽扁桃體(pharyngeal tonsil): 表面被覆假復層纖毛柱狀上皮,無隱窩,粘膜形成一些縱行皺襞,固有層內有淋巴小結和彌散淋巴組織。淋巴組織的深側有薄層結締組織被膜,將它與周圍組織分隔。
咽鼓管扁桃體(tubal tonsil): 其結構類似於咽扁桃體。
扁桃體的功能是產生淋巴細胞和抵禦細菌、病毒及其他異性蛋白的侵入。這些入侵的抗原刺激B細胞分化為漿細胞,後者產生抗體就地處理抗原。扁桃體的功能不僅在於局部的免疫作用,而且,還可能在於它與全身其他淋巴器官的聯系。扁桃體易與各種抗原接觸,從而使機體對各種抗原的 入侵作好必要的准備。若入侵細菌的毒性強或機體的免疫功能弱時,可使扁桃體發生炎症。
5、淋巴結要緊嗎?
要緊!
淋巴結lymph nodes是淋巴管向心行程中不斷經過的淋巴器官,為大小不等的灰紅色的扁圓形或橢圓形小體,直徑約2~25mm,質軟色灰紅。其隆凸側有數條輸入淋巴管進入,而其凹陷側稱淋巴結門,有1~2條輸出淋巴管及血管和神經出入。
淋巴迴流過程中,曾數次經過淋巴結。因此一個淋巴結的輸入管,又是另一個淋巴結的輸入管。
全身淋巴結約800多個。
淋巴結常成群聚集,也有淺、深群之分。多沿血管分布,位於身體屈側活動較多的部位。在四肢,淋巴結多位於關節的屈側;在體腔內多沿血管幹排列或多位於器官門的附近。胸、腹、盆腔的淋巴結多位於內臟門和大血管的周圍。
人體某器官或某部位的淋巴引流至一定的淋巴結,該淋巴結稱為該器官或該部位的局部淋巴結。
淋巴結的主要功能是濾過淋巴液,產生淋巴細胞和漿細胞,參與機體的免疫反應。
當局部感染時,細菌、病毒或癌細胞等可沿淋巴管侵入,引起局部淋巴結腫大。
如該淋巴結不能阻止和消滅它們,則病變可沿淋巴管的流注方向擴散和轉移。
掌握淋巴結群的位置及收納范圍和流注方向,對診斷和治療某些疾病有重要意義。
參考資料:
淋巴結
淋巴結是哺乳類特有的淋巴器官。人體的淋巴結共約450個,呈豆形,位於淋巴迴流的通路上,常成群分布於肺門、腹股溝及腋下等處,是濾過淋巴和產生免疫應答的重要器官。
1.淋巴結的結構 淋巴結表面有薄層被膜,數條輸入淋巴管(afferent lymphatic vessel)穿過被膜通入被膜下淋巴竇。被膜結締組織伸入實質形成小梁(trabecula)。淋巴結的一側凹陷稱為門部(hilus)此處有較疏鬆的結締組織伸入淋巴結內,血管、神經和輸出淋巴管(efferent lymphatic vessel)由此進出淋巴結(圖9-10)。從門部分支形成的小梁與從被膜伸入的小梁相互連接,構成淋巴結的粗支架,在此粗的網狀支架之間充填著網狀組織,構成淋巴結的微細支架。淋巴結分為皮質和髓質兩部分(圖9―10)。
圖9-10 淋巴結
(1)皮質:位於被膜下方,由淺層皮質、副皮質區及皮質淋巴竇構成(圖9-11)。
圖9-11 淋巴結皮質
淺層皮質(superfacial cortex):為皮質的B細胞區,由薄層的彌散淋巴組織及淋巴小結組成。淋巴小結即在此薄層淋巴組織中發育而成,增大後嵌入深部的副皮質區。當淋巴小結密集時,僅在淋巴小結之間近被膜下淋巴竇處仍有薄層的彌散淋巴組織,也為B細胞區。發育良好的次級淋巴小結的正中切面,可見相當大的生發中心,它可分為暗區和明區兩部分(圖9-11)。生發中心的頂部及周圍有一層密集的小淋巴細胞,以頂部最厚,稱為小結帽(cap)(圖9-11)。淋巴小結內95%的細胞為B細胞,其餘為巨噬細胞、濾泡樹突細胞和Th細胞等。生發中心的暗區較小位於生發中心的基部,主要由許多轉化的大B細胞組成,細胞的胞質較豐富,嗜鹼性強而著色較深。它們經過數次分裂和膜抗體結構突變過程,形成許多中等大小的B細胞。這些B細胞受濾泡樹突細胞表面聚集的抗原的選擇作用,只有其膜抗體與表面抗原有高度親和性的細胞能保留繼續分裂和分化,其餘的則均被淘汰,由明區內的易染體巨噬細胞(tingible-body macrophage)吞噬清除(圖9-12)。繼續分裂分化的B細胞在明區近帽處形成兩類小淋巴細胞:①漿細胞前身,它們隨即遷移到髓質,或在其它淋巴器官、淋巴組織或慢性炎症灶處,轉變為漿細胞;②B記憶細胞,它們也可遷出淋巴結,並參與淋巴細胞再循環。帽部主要為處女型B細胞,其功能意義未明。
圖9-12 淋巴小結的細胞組成及相互關系示意圖
副皮質區(paracortex zone):位於皮質的深層,為較大片的彌散淋巴組織,又稱深層皮質單位(deep cortex unite),主要由T細胞聚集而成(圖9-13)。每個單位與一條輸入淋巴管相對應,位於約10數個淋巴小結的深部。整個單位呈半球形,其球面朝向髓質,較平的一面朝向多個淋巴小結。深層皮質單位可分為中央區和周圍區。中央區含大量T細胞和一些交錯突細胞等,細胞較密集,為胸腺信賴區,新生動物切除胸腺後,此區即呈空竭狀。細胞免疫應答時,此區細胞的分裂相增多,並迅速擴大。周圍區為包圍中央區的一層較稀疏的彌散淋巴組織,含T細胞及B細胞,還有許多高內皮的毛細血管後微靜脈,它是血液內淋巴細胞進入淋巴組織的重要通道(圖9-14)。血液流經此段時,約有10%的淋巴細胞穿越內皮細胞進入深層皮質單位周圍區,再遷移到其它部位。在周圍區與髓質鄰接處,含有一些小盲淋巴竇(small blind sinus),它們是髓竇的起始部,也是副皮質區淋巴竇的重要通道。
圖9-13 淋巴結淺層皮質及深層皮質單位示意圖
皮質淋巴竇(cortical sinus):包括被膜下淋巴竇和一些末端常盲端的小梁周竇。被膜下淋巴竇(subcapsular sinus)是包圍整個淋巴結實質的大扁囊,其被膜側有數條輸入淋巴管通入。被膜下淋巴竇通過深層皮質單位之間的窄通道與髓竇相通(圖9-13)。竇壁有薄的內皮襯里,內皮外有薄層基質、少量網狀纖維及一層扁平的網狀細胞。淋巴竇內還常有一些呈星狀的內皮細胞支撐竇腔,有許多巨噬細胞附著於內皮細胞表面(圖9-15)。淋巴在竇內緩慢流動,有利於噬細胞清除異物。若大量抗進入淋巴竇,巨噬細胞即大量增多,淋巴流動更慢。
圖9-14 淋巴結副皮質區的毛細血管後微靜脈模式圖
圖9-15 被膜下淋巴竇結構模式圖
(2)髓質:由髓索及其間的髓竇組成。髓索(mellary cord)是相互連接的索狀淋巴組織,索內含B細胞及一些T細胞、漿細胞、肥大細胞及巨噬細胞。髓索中央常有一條扁平內皮的毛細血管後微靜脈,是血內淋巴細胞進入髓索的通道。當淋巴迴流區有慢性炎症時,淋巴結髓索內的漿細胞明顯增多。髓竇(mellary sinus)與皮質淋巴竇的結構相同,但較寬大,腔內的巨噬細胞較多,故有較強的濾作用(圖9-16)。
圖9-16 淋巴結髓索及髓竇結構模式圖
(3)淋巴結內的淋巴通路:淋巴從輸入淋巴管進入被膜下淋巴竇,部分淋巴滲入皮質淋巴組織,部分經深層皮質單位之間的窄通道直接流入髓竇,繼而匯入輸出淋巴管。淋巴流經一個淋巴結一般約需數小時,含抗原愈多則流速愈慢。淋巴經濾過後,其中的細菌等異物即被清除,而輸出的淋巴中則含有較多的淋巴細胞和抗體。
2.淋巴細胞再循環 周圍淋巴器官和淋巴組織內的淋巴細胞可經淋巴管進入血流循環於全身,它們又可通過毛細血管後微靜脈再回入淋巴器官或淋巴組織內(圖9-17),如此周而復始,使淋巴細胞從一個淋巴器官到另一個淋巴器官,從一處淋巴組織至另一處淋巴組織。這種現象稱為淋巴細胞再循環(recirculation of lymphocyte)。除效應性T細胞、幼漿細胞、K細胞和NK細胞以外,大部分淋巴細胞均參與再循環,尤以記憶性T細胞和記憶性B細胞最為活躍。淋巴細胞再循環有利於識別抗原,促進細胞間的協作,使一些具有相關特異性抗原的細胞共同進行免疫應答,並使分散於全身的淋巴細胞成為一個相互關連的有機動性的統一體。參與再循環的淋巴細胞大量位於淋巴器官或淋巴組織內,其總數約為血液中淋巴細胞總數的數十倍,總稱為淋巴細胞再循環庫。淋巴細胞通過淋巴結再循環一次需18~20小時,通過脾再循環較快,約需2~8小時。一般T細胞的再循環較B細胞快。
圖9-17 淋巴細胞再循環示意圖
3、淋巴結的功能
(1)過淋巴液:病原體侵入皮下或粘膜後,很容易進入毛細淋巴管迴流入淋巴結。當淋巴緩慢地流經淋巴竇時,巨噬細胞可清除其中的異物,如對細菌的清除率可達99%,但對病毒及癌細胞的清除率常很低。清除率常與抗原的性質、毒力、數量以及機體的免疫狀態等密切相關。
(2)進行免疫應答:抗原進入淋巴結後,巨噬細胞和交錯突細胞可捕獲與處理抗原,使相應特異性受體的淋巴細胞發生轉化。識別抗原與細胞間協作的部位在淺層皮質與深層皮質交界處。引起體液免疫應答時,淋巴小結增多增大,髓索內漿細胞增多。引起細胞免疫應答時,副皮質區明顯擴大,效應性T細胞輸出增多。淋巴結內的T細胞約占淋巴細胞總數的75%,B細胞佔25%,大顆粒淋巴細胞極少或無,淋巴結內細胞免疫應答和體液免疫應答常同時發生,以那一種為主視抗原性質而定。淋巴結實質內有許多神經末梢,但淋巴小結內尚未發現。淋巴細胞表面有多種神經遞質受體,說明神經系統對淋巴結內的免疫應答有一定的調作用。
6、免疫組化結果是生發中心還是非生發
?
7、淋巴管的淋巴結皮質
皮質:位於被膜下方,由淺層皮質、副皮質區及皮質淋巴竇構成。
淺層皮質(superfacial cortex):為皮質的B細胞區,由薄層的彌散淋巴組織及淋巴小結組成。淋巴小結即在此薄層淋巴組織中發育而成,增大後嵌入深部的副皮質區。當淋巴小結密集時,僅在淋巴小結之間近被膜下淋巴竇處仍有薄層的彌散淋巴組織,也為B細胞區。發育良好的次級淋巴小結的正中切面,可見相當大的生發中心,它可分為暗區和明區兩部分(圖9-11)。生發中心的頂部及周圍有一層密集的小淋巴細胞,以頂部最厚,稱為小結帽(cap)(圖9-11)。淋巴小結內95%的細胞為B細胞,其餘為巨噬細胞、濾泡樹突細胞和Th細胞等。生發中心的暗區較小位於生發中心的基部,主要由許多轉化的大B細胞組成,細胞的胞質較豐富,嗜鹼性強而著色較深。它們經過數次分裂和膜抗體結構突變過程,形成許多中等大小的B細胞。這些B細胞受濾泡樹突細胞表面聚集的抗原的選擇作用,只有其膜抗體與表面抗原有高度親和性的細胞能保留繼續分裂和分化,其餘的則均被淘汰,由明區內的易染體巨噬細胞(tingible-body macrophage)吞噬清除(圖9-12)。繼續分裂分化的B細胞在明區近帽處形成兩類小淋巴細胞:①漿細胞前身,它們隨即遷移到髓質,或在其它淋巴器官、淋巴組織或慢性炎症灶處,轉變為漿細胞;②B記憶細胞,它們也可遷出淋巴結,並參與淋巴細胞再循環。帽部主要為處女型B細胞,其功能意義未明。
副皮質區(paracortex zone):位於皮質的深層,為較大片的彌散淋巴組織,又稱深層皮質單位(deep cortex unite),主要由T細胞聚集而成(圖9-13)。每個單位與一條輸入淋巴管相對應,位於約10數個淋巴小結的深部。整個單位呈半球形,其球面朝向髓質,較平的一面朝向多個淋巴小結。深層皮質單位可分為中央區和周圍區。中央區含大量T細胞和一些交錯突細胞等,為胸腺信賴區,細胞較密集,新生動物切除胸腺後,此區即呈空竭狀。細胞免疫應答時,此區細胞的分裂相增多,並迅速擴大。周圍區為包圍中央區的一層較稀疏的彌散淋巴組織,含T細胞及B細胞,還有許多高內皮的毛細血管後微靜脈,它是血液內淋巴細胞進入淋巴組織的重要通道(圖9-14)。血液流經此段時,約有10%的淋巴細胞穿越內皮細胞進入深層皮質單位周圍區,再遷移到其它部位。在周圍區與髓質鄰接處,含有一些小盲淋巴竇(small blind sinus),它們是髓竇的起始部,也是副皮質區淋巴竇的重要通道。